神経細胞や筋細胞が情報を伝えるとき、細胞膜の内側と外側では電気的な状態が絶えず変化しています。
この変化を表すのが膜電位であり、脱分極、再分極、閾値、活動電位、興奮の伝導といった言葉を理解する土台になります。
グラフを見ると急に電位が上がったり下がったりするため難しく感じるかもしれませんが、イオンの移動と膜の透過性を順番に追えば整理できます。
ここでは膜電位が変化する理由から、活動電位のグラフの読み方、計算の考え方、神経線維を伝わる仕組みまで詳しく解説します。
膜電位の変化が起こる理由
それではまず膜電位の変化がなぜ起こるのか、結論となる仕組みから解説していきます。
細胞内外のイオン濃度差
膜電位とは、細胞膜を境にした内側と外側の電位差のことです。
安静時の神経細胞では、細胞内が細胞外よりも負に保たれており、代表的な安静膜電位はおよそマイナス七十ミリボルトです。
この差が生まれる大きな理由は、ナトリウムイオン、カリウムイオン、塩化物イオンなどの分布が細胞内外で異なるためです。
細胞外にはナトリウムイオンが多く、細胞内にはカリウムイオンや負に帯電したタンパク質が多く存在しています。
イオンは濃度が高い側から低い側へ移動しようとする性質をもちますが、電荷をもつため電気的な引力や反発も受けます。
濃度差による力と電気的な力がつり合う位置が、各イオンの平衡電位です。
膜電位は一種類のイオンだけで決まるものではなく、どのイオンがどれだけ膜を通過しやすいかによって変わります。
選択的透過性とイオンチャネル
細胞膜は脂質二重層でできているため、すべてのイオンが自由に通れるわけではありません。
イオンの通り道となるのがイオンチャネルであり、開閉するチャネルの種類によって膜の透過性が変化します。
安静時にはカリウムイオンが通る漏洩チャネルが比較的多く開いているため、膜電位はカリウムイオンの平衡電位に近い負の値になります。
刺激によりナトリウムチャネルが開くと、細胞外から正の電荷をもつナトリウムイオンが流れ込みます。
すると細胞内の負の状態が弱まり、膜電位はゼロに近づきます。
これが脱分極です。
反対にカリウムチャネルが開いてカリウムイオンが細胞外へ流出すると、細胞内は再び負になり、再分極へ向かいます。
膜電位の変化は、電気が細胞内をそのまま流れる現象ではありません。
イオンチャネルの開閉によってイオンの移動量が変わり、その結果として電位差が変化する現象と考えると理解しやすいでしょう。
ナトリウムカリウムポンプの役割
ナトリウムイオンとカリウムイオンの濃度差は、ナトリウムカリウムポンプによって長期的に維持されています。
このポンプはATPのエネルギーを使い、細胞内からナトリウムイオンを三個出し、細胞外からカリウムイオンを二個入れます。
一回の働きで正電荷が一個分だけ細胞外へ多く移動するため、ポンプ自体も膜電位にわずかに寄与します。
ただし、活動電位の急な立ち上がりを直接つくる主役はポンプではなく、電位依存性ナトリウムチャネルです。
ポンプは短時間の興奮を生み出す装置というより、繰り返し興奮してもイオン濃度勾配を保てるよう支える維持管理役といえます。
活動電位グラフの読み取り方
続いては活動電位のグラフで、脱分極と再分極がどの順番で現れるかを確認していきます。
安静電位と閾値
刺激を受けていない神経細胞は、安静膜電位付近で安定しています。
弱い刺激を受けると膜電位は少し変化しますが、一定の値まで達しなければ元に戻ります。
活動電位が発生するために越える必要がある境目が閾値です。
神経細胞では閾値がマイナス五十五ミリボルト前後に設定されることが多く、細胞の種類や状態によって値は異なります。
閾値を超えると活動電位が起こり、超えなければ大きな活動電位は起こらないという性質を全か無かの法則と呼びます。
刺激を二倍にしても、一回の活動電位の高さが二倍になるわけではありません。
強い刺激は活動電位の回数を増やすことで表現されます。
脱分極からオーバーシュートまで
閾値に達すると電位依存性ナトリウムチャネルが多数開き、ナトリウムイオンが急速に細胞内へ流入します。
流入した正電荷によって膜電位は急上昇し、負の値からゼロを超えて正の値になります。
グラフで上向きに急な線を描く部分が脱分極相です。
膜電位がゼロより正になる部分はオーバーシュートと呼ばれ、ピークはプラス三十ミリボルト前後になることがあります。
ナトリウムイオンの平衡電位はさらに正の側にありますが、途中でナトリウムチャネルが不活性化し、カリウムチャネルも開き始めるため、膜電位はそこまで上がり続けません。
活動電位のグラフは、安静電位、閾値、急速な脱分極、ピーク、再分極、過分極、安静状態への復帰という順序で読むと整理できます。
横軸は時間、縦軸は膜電位であり、縦軸の単位は通常ミリボルトです。
再分極と過分極
ピークの後にはナトリウムチャネルが不活性化し、電位依存性カリウムチャネルが開きます。
カリウムイオンが細胞外へ流出することで、細胞内の正電荷が減り、膜電位は再び負の方向へ下がります。
この下降する段階が再分極です。
カリウムチャネルはすぐには閉じないため、膜電位が安静電位よりも一時的に低くなる場合があります。
この状態を過分極といいます。
過分極中は通常より強い刺激が必要になりやすく、次の興奮が起こりにくい時期です。
その後にカリウムチャネルが閉じ、漏洩チャネルとイオンポンプの働きによって安静膜電位へ戻っていきます。
脱分極と再分極に関わるイオンの動き
続いては各段階でどのイオンが移動するのか、チャネルの状態とあわせて確認していきます。
各段階のイオンチャネル状態
活動電位では、ナトリウムチャネルとカリウムチャネルが同じタイミングで同じように開くわけではありません。
この時間差が、鋭い立ち上がりとゆるやかな下降をもつ独特なグラフを生みます。
| 段階 | 主なチャネルの状態 | 主なイオン移動 | 膜電位の方向 |
|---|---|---|---|
| 安静時 | カリウム漏洩チャネルが中心 | カリウムイオンが少量流出 | 負の値で安定 |
| 閾値付近 | ナトリウムチャネルが開き始める | ナトリウムイオンが流入 | 上昇開始 |
| 脱分極 | ナトリウムチャネルが多数開く | ナトリウムイオンが急速に流入 | 急上昇 |
| 再分極 | ナトリウムチャネル不活性化、カリウムチャネル開放 | カリウムイオンが流出 | 下降 |
| 過分極 | カリウムチャネルが閉じる途中 | カリウムイオンの流出が継続 | 安静時より低下 |
表の流れを押さえると、グラフの形を暗記だけで覚える必要がなくなります。
濃度勾配と電気的勾配
イオンの移動を考えるときは、濃度勾配と電気的勾配を分けて考えることが大切です。
濃度勾配とは、物質が濃い場所から薄い場所へ広がろうとする力を指します。
電気的勾配とは、正電荷と負電荷が引き合い、同じ電荷どうしが反発する力です。
たとえばナトリウムイオンは細胞外に多く、細胞内は安静時に負です。
そのためナトリウムイオンには、濃度勾配と電気的勾配の両方によって細胞内へ入ろうとする力が働きます。
カリウムイオンは細胞内に多いため濃度勾配では外へ出ようとしますが、細胞内の負電荷には引かれます。
二つの力の兼ね合いにより、カリウムイオンの平衡電位は負の値になります。
脱分極は正のイオンが必ず流入する現象、とだけ覚えるよりも、膜を通りやすくなったイオンの平衡電位へ膜電位が近づく現象として理解すると応用が利きます。
ナトリウム透過性が高まれば膜電位は正方向へ、カリウム透過性が高まれば負方向へ変化しやすくなります。
興奮性シナプスと抑制性シナプス
神経細胞の樹状突起や細胞体には、多数のシナプスから入力が届きます。
興奮性シナプスではナトリウムイオンなどが流入しやすくなり、膜電位を閾値へ近づける興奮性シナプス後電位が生じます。
抑制性シナプスでは塩化物イオンの流入やカリウムイオンの流出が起こりやすく、膜電位は閾値から遠ざかります。
これを抑制性シナプス後電位といいます。
一つの刺激だけでなく、多数の興奮性入力と抑制性入力の合計によって閾値を超えるかが決まる点が重要です。
時間的に近い入力が重なる時間的加重や、複数のシナプスからの入力が重なる空間的加重も、神経情報の処理に関わっています。
膜電位の計算方法と平衡電位
続いては膜電位を数値で考えるために、平衡電位と代表的な計算式を確認していきます。
ネルンスト式の考え方
ネルンスト式は、一種類のイオンだけが膜を通過できると仮定したときの平衡電位を求める式です。
平衡電位では、濃度差によるイオンの移動と電気的な力がつり合います。
体温付近で一価の陽イオンを扱う近似式は、平衡電位イコール六十一かける外液濃度を内液濃度で割った値の常用対数です。
単位はミリボルトであり、イオンの価数が異なる場合は価数を式に反映します。
ナトリウムイオンは細胞外濃度が高いため、平衡電位は正の値になりやすい特徴があります。
カリウムイオンは細胞内濃度が高いため、平衡電位は負の値になります。
ネルンスト式は個々のイオンの性質を理解するのに有効ですが、実際の細胞膜では複数のイオンが同時に関与します。
ゴールドマン式による膜電位
複数のイオンを考慮して膜電位を求める際には、ゴールドマン・ホジキン・カッツの式が用いられます。
この式ではナトリウムイオン、カリウムイオン、塩化物イオンなどの濃度に加えて、それぞれの透過性も扱います。
安静時にはカリウムイオンへの透過性が相対的に高いため、計算結果はカリウムイオンの平衡電位に近い値になります。
脱分極時にはナトリウムイオンの透過性が急に高まり、膜電位はナトリウムイオンの平衡電位へ向かって移動します。
同じイオン濃度でも、チャネルが閉じていて透過性が低ければ膜電位への影響は小さいことがゴールドマン式の重要な視点です。
簡単な数値例
カリウムイオンの細胞外濃度を五、細胞内濃度を百四十と仮定してみましょう。
体温付近の近似式に当てはめると、カリウムイオンの平衡電位はおよそマイナス九十ミリボルト前後になります。
一方、ナトリウムイオンの細胞外濃度を百四十五、細胞内濃度を十二と仮定すると、平衡電位はプラス六十ミリボルト前後です。
安静膜電位がマイナス七十ミリボルト付近にあるのは、カリウムイオンの平衡電位だけで決まるからではありません。
カリウム透過性が優位でありつつ、ナトリウムイオンや塩化物イオンも少しずつ関与するため、中間的な値になります。
計算問題では、どのイオンだけを扱うのか、複数のイオンと透過性を扱うのかを最初に見分けるとよいでしょう。
興奮の伝導と不応期の仕組み
続いては発生した活動電位が神経線維をどのように伝わるのか、不応期とあわせて確認していきます。
局所電流による伝導
ある場所で活動電位が起こると、その部位の細胞内は一時的に正に近づきます。
隣接するまだ興奮していない部位との間に電位差が生じ、局所電流が流れます。
局所電流によって隣の膜が脱分極し、閾値に達するとその場所でも新たな活動電位が発生します。
この連鎖により、興奮は神経線維に沿って伝わっていきます。
活動電位そのものが弱まりながら移動するのではなく、各場所で新しく再生されるため、一定の大きさを保って長い距離を伝えられます。
一方向に伝わる理由
活動電位が発生した直後の膜では、ナトリウムチャネルの多くが不活性化状態にあります。
この時期は刺激を加えても、すぐには次の活動電位を起こせません。
この状態を絶対不応期といいます。
その後、強い刺激なら反応できるものの通常より興奮しにくい相対不応期が続きます。
興奮した直後の部位は後方へ活動電位を起こしにくいため、興奮は主に前方へ進みます。
不応期は信号の逆流を防ぐだけでなく、神経細胞が発火できる頻度の上限を決める役割も担っています。
興奮の伝導方向は、電流が前後どちらにも広がる性質だけでは説明できません。
直前に興奮した部位が不応期に入るため、次の活動電位は未興奮の前方に発生しやすいことが一方向性の鍵になります。
有髄神経と跳躍伝導
有髄神経線維では、軸索の一部が髄鞘で覆われています。
髄鞘は電気が漏れにくい構造であり、イオンチャネルは主にランビエ絞輪と呼ばれる切れ目に集まっています。
活動電位は絞輪から次の絞輪へ飛ぶように再生され、これを跳躍伝導といいます。
髄鞘のない線維で連続的に伝わる場合よりも速く、エネルギー消費を抑えやすい伝導方式です。
軸索が太いほど内部抵抗が小さくなり、一般に伝導速度は速くなります。
脱髄が起こると興奮の伝導が遅れたり途切れたりする可能性があるため、髄鞘は神経機能にとって重要な構造です。
膜電位の変化に関するまとめ
膜電位の変化は、細胞内外にあるイオン濃度の差と、イオンチャネルの選択的透過性によって起こります。
安静時にはカリウムイオンの透過性が高く、細胞内は細胞外より負の電位に保たれています。
刺激によってナトリウムチャネルが開き、膜電位が閾値を超えると、ナトリウムイオンの流入による急速な脱分極が始まります。
その後はナトリウムチャネルの不活性化とカリウムイオンの流出により再分極が進み、過分極を経て安静膜電位へ戻ります。
活動電位のグラフは、どのイオンチャネルが開き、どのイオンがどちらへ動くかを対応させると読み解きやすくなります。
平衡電位はネルンスト式、複数イオンが関わる実際の膜電位はゴールドマン式の考え方で整理できます。
さらに活動電位は局所電流によって隣接部位で再生され、不応期によって基本的に一方向へ伝わります。
脱分極、再分極、閾値、興奮の伝導を一つの流れとして理解することが、神経や筋の生理学を学ぶ近道になるでしょう。
